Рагу з водоростей 4 ст. ложки мисо, 1 склянка подрібнених водоростей, 1 склянка шматочків тофу чи риби,? склянки пророслих бобів, 2 ст. ложки дріжджів, 2 ст. ложки спіруліни, 2 ст. ложки нарізаної цибулі, 4 склянки окропу. Залийте окропом у термосі і залиште на годину все, крім

Далекосхідний державний технічний

рибогосподарський університет

Інститут біології моря ім. А.В. Жирмунського ДВО РАН

Л.Л. Арбузова

І.Р. Левенець

Водорості

Рецензенти:

– В.Г.Чавтур, д.б.н., професор кафедри Морської біології та аквакультури Далекосхідного державного університету

– С.В.Нестерова, к.б.н., старший науковий співробітник лабораторії флори Далекого Сходу Ботанічного саду-інституту ДВО РАН

Арбузова Л.Л., Левенець І.Р. Водорості: Уч. сел. Владивосток: Дальрибвтуз, ІБМ ДВО РАН, 2010. 177с.

У посібнику наведені сучасні відомості про анатомію, морфологію, систематику, спосіб життя та практичне значення водоростей.

Навчальний посібник призначений для студентів-бакалаврів за напрямами «Водні біоресурси та аквакультура» та «Екологія та природокористування» денної та заочної форми навчання, магістрів екології, біології, іхтіології та рибництва.

©Далекосхідний державний

технічний рибогосподарський

університет, 2010

©Інститут біології моря ім. А.В. Жирмунського ДВО РАН, 2010

ISBN ……………………..

Вступ ………………………………………………………………

1. Будова клітин водоростей ……………………………………

2. Загальна характеристика водоростей ……………………………

2.1. Типи харчування ……………………………………………………

2.2. Типи таломів …………………………………………………..

2.3. Розмноження водоростей ……………………………………..

2.4. Життєві цикли водоростей ……………………………….

3. Екологічні групи водоростей …………………………….

3.1. Водорості водних місцеперебування …………………………..

3.1.1. Фітопланктон ………………………………………………….

3.1.2. Фітобентос ……………………………………………………..

3.1.3. Водорості екстремальних водних екосистем ……………

3.2. Водорості позаводних жител ………………………

3.2.1. Аерофільні водорості …………………………………….

3.2.2. Едафофільні водорості ………………………………….

3.2.3. Літофільні водорості ……………………………………..

4. Роль водоростей у природі та практичне значення ………

5. Сучасна систематика водоростей ………………………..

5.1. Прокаріотичні водорості ………………………………..

5.1.1. Відділ Синьозелені водорості ………………………

5.2. Еукаріотичні водорості ………………………………….

5.2.1. Відділ Червоні водорості …………………………….

5.2.2. Відділ Діатомові водорості ………………………..

5.2.3. Відділ Гетероконтні водорості …………………….

Клас Бурі водорості …………………………………

Клас Золотисті водорості …………………............

Клас Синурові водорості …………………………..

Клас Феотамнієві водорості ………………………

Клас Рафідові водорості ………………………….

Клас Євстигмові водорості …………………………

Клас Жовтозелені водорості ………………………

5.2.4. Відділ Примнезіофітові водорості ……………….

5.2.5. Відділ криптофітових водоростей ……………………

5.2.6. Відділ Зелені водорості …………………….………

5.2.7. Відділ Харові водорості …………………………….

5.2.8. Відділ Динофітові водорості ………………………

5.2.9. Відділ Євгенові водорості …………………………

Література ……………………………………………………………

Словник термінів …………………………………………………….

Додаток …………………………………………………………….

ВСТУП

Водорості традиційно поєднують різнорідну групу таломних, фотосинтезуючих, спорових безсудинних організмів. Як у всіх нижчих рослин, органи розмноження водоростей позбавлені покривів, тіло не поділено на органи, відсутні тканини. Серед водоростей зустрічаються як еукаріотичні, і прокаріотичні форми. Останні, на відміну хлоробактерій, у процесі фотосинтезу виділяють у середу вільний кисень.

Водорості займають панівне становище як у прісних, і у морських водоймах. Будучи основними продуцентами, вони значною мірою визначають рибопродуктивність водних екосистем. Завдяки фотосинтезуючій діяльності водорості збагачують воду киснем та зменшують кількість вуглекислоти. Вони мають унікальну здатність акумулювати з навколишнього водного середовища різні шкідливі речовини, а також виділяти в середу метаболіти, які пригнічують зростання патогенних мікроорганізмів. Водорості, змінюючи хімічний склад води, нерідко сприяють її очищенню. Якісний та кількісний склад груп водоростей є важливим показником екологічного стану водойм. Ряд видів використовують як індикатори забруднення водного середовища.

Вивчення водоростей є важливим етапом під час підготовки фахівців у галузі марикультури, рибництва та морської екології. Знання з будови, екології та систематики водоростей є базовими для вивчення гіробіології, іхтіології, екології, іхтіотоксикології; вони також необхідні оцінки сировинної бази водойм і складання промислових прогнозів.

Останнім часом завдяки сучасним методичним прийомам отримано нові відомості про тонку будову, фізіологію та біохімію водоростей, що викликало перегляд традиційних уявлень. Найбільших змін зазнала систематика нижчих рослин, до яких належать водорості. У той же час у навчальній літературі з ботаніки сучасні відомості про систематику та будову водоростей не відображаються, а спеціальна література з фікології не доступна для широкої студентської аудиторії.

У цьому навчальному посібнику наведено нові відомості про будову, морфологію, таксономію, екологію та практичне значення водоростей. Дано опис найбільш значимих таксонів водоростей.

Навчальний посібник призначений для студентів-бакалаврів за напрямами «Водні біоресурси та аквакультура» та «Екологія та природокористування» денної та заочної форм навчання, магістрів у галузі екології, іхтіології, рибництва та аквакультури.

У підготовці матеріалів для даного посібника брали участь викладачі Дальрибвтуза та фахівці у галузі гідробіології та фікології ДВО РАН.

1. БУДОВА КЛІТОК ВОДОРОСЛІВ

Прокаріотичні водорості за будовою клітини подібні до бактерій: у них відсутні мембранні органели, такі, як ядро, хлоропласти, мітохондрії, ендоплазматична мережа, апарат Гольджі.

Еукаріотичні водорості містять структурні елементи, характерні для клітин вищих рослин (рис. 1).

Мал. 1. Доросла рослинна клітина без вторинного потовщення стінки (схематизовано) при максимальному збільшенні світлового мікроскопа (по:): 1 – стінка клітини, 2 – серединна пластинка, 3 – міжклітинник, 4 – плазмодесми, 5 – плазмалема, 6 – тонопласт, 7 центральна вакуоль, 9 - ядро, 10 - ядерна оболонка, 11 - пора в ядерній оболонці, 12 - ядерце, 13 - хроматин, 14 - хлоропласт, 15 - грана в хлоропласті, 16 - крохмальне зерно в хлоропласті, 17 - мітох диктіосома, 19 – гранулярний ендоплазматичний ретикулум, 20 – крапелька запасного жиру (ліпіду) у цитоплазмі, 21 – мікротіло, 22 – цитоплазма (гіалоплазма)

Наведена схема рослинної клітини в цілому відображає будову клітин водоростей, проте багато водоростей, поряд з типовими рослинними органелами (пластиди, вакуоля з клітинним соком), містять структури, характерні для тварин клітин (джгутики, стигму, нетипові для рослинних клітин оболонки).

Клітинні покриви

Клітинні покриви забезпечують стійкість внутрішнього вмісту клітин до зовнішніх впливів і надають клітин певну форму. Покриви проникні для води та розчинених у ній низькомолекулярних речовин і легко пропускають сонячне світло. Клітинні покриви водоростей відрізняються великою морфологічною та хімічною різноманітністю. До їх складу входять полісахариди, білки, глікопротеїди, мінеральні солі, пігменти, ліпіди, вода. На відміну від вищих рослин, в оболонках водоростей відсутній лігнін.

У основі будови клітинних покривів лежить плазмалема, чи цитоплазматична мембрана. У багатьох джгутикових та амебоїдних представників клітини зовні покриті лише плазмалемою, яка не здатна забезпечити постійну форму тіла. Такі клітини можуть утворювати псевдоподію. По морфології виділяють кілька типів псевдоподій. Найчастіше у водоростей зустрічаються ризоподії, що являють собою ниткоподібні довгі, тонкі, розгалужені, іноді анастомозуючі цитоплазматичні вирости Усередині різоподій знаходяться мікрофіламенти. Лобоподії- широкі заокруглені випинання цитоплазми. Вони зустрічаються у водоростей з амебоїдним та з монадним типами диференціації талому. Рідше у водоростей зустрічаються філоподії- тонкі рухливі утворення, що нагадують щупальця, здатні втягуватися в клітину.

У багатьох динофлагеллат тіло вкрите лусочками, що розташовані на поверхні клітини. Лусочки можуть бути одиночними або стулятися в суцільний покрив. теку. Вони можуть бути органічними чи неорганічними. Органічні лусочки зустрічаються на поверхні зелених, золотистих, криптофітових водоростей. До складу неорганічних лусочок може входити або карбонат кальцію або кремнезем. Луска з карбонату кальцію – коколіти– зустрічаються переважно у морських примнезіофітових водоростей.

Нерідко клітини джгутикових та амебоїдних водоростей розташовуються в будиночках, які мають переважно органічне походження. Їхні стінки можуть бути тонкими і прозорими (рід Дінобріон) або більш міцними та пофарбованими за рахунок відкладення в них солей заліза та марганцю (рід Трахеломонас). У будиночках є зазвичай один отвір для виходу джгутика, іноді може бути кілька отворів. При розмноженні водоростей будиночок не руйнується, найчастіше одна з клітин, що утворилися, залишає його і будує новий будиночок.

Клітинний покрив євгленових водоростей називається пелікулою. Пеллікула являє собою сукупність цитоплазматичної мембрани та розташованих під нею білкових смуг, мікротрубочок та цистерн ендоплазматичної мережі.

У динофітових водоростей клітинні покриви представлені амфієсмою. Амфієсмаскладається з плазмалеми і розташованої під нею сукупності сплощених везикул, під якими лежить шар мікротрубочок. У везикул ряду динофітових можуть розташовуватися целюлозні пластинки; така амфієсма називається текою, або панцирем(пологи Цератіум, Перідініум).

У діатомових водоростей поверх плазмалеми формується особливий клітинний покрив. панцир, Що складається головним чином з аморфного кремнезему Крім кремнезему до складу панцира входить домішка органічних сполук та деяких металів (залізо, алюміній, магній).

У клітинних стінках зелених, жовтозелених, червоних та бурих водоростей основним структурним компонентом служить целюлоза, яка утворює каркас (структурну основу), занурений у матрикс (напіврідке середовище), що складається з пектину, геміцелюлози, альгінової кислоти та інших органічних речовин.

Джгутики

Монадні вегетативні клітини та монадні стадії у життєвому циклі (зооспори та гамети) водоростей забезпечені джгутиками – довгими та досить товстими виростами клітин, зовні покритими плазмалемою. Їхня кількість, довжина, морфологія, місце прикріплення, характер руху досить різноманітні у водоростей, але постійні всередині родинних груп.

Джгутики можуть прикріплюватися на передньому кінці клітини (апікально) або можуть бути трохи зрушені вбік (субапікально); можливе їх прикріплення збоку клітини (латерально) та на черевній стороні клітини (вентрально). Джгутики, однакові за морфологією, називають ізоморфними, якщо вони різняться – гетероморфними. Ізоконні- це джгутики однакової довжини, гетероконтні- Різної довжини.

Джгутики мають єдиний план будівлі. Можна виділити вільну частину (ундуліподію), перехідну зону, базальне тіло (кінетосому). Різні частини джгутика відрізняються за кількістю та розташуванням мікротрубочок, які утворюють скелет (рис. 2).

Мал. 2. Схема будови джгутиків водоростей (по: Л.Л.Великанов та ін., 1981): 1 – поздовжній розріз джгутиків; 2, 3 – поперечний розріз через кінчик джгутика; 4 – поперечний розріз через ундуліподію; 5 – перехідна зона; 6 – поперечний розріз через основу джгутика – кінетосому

Ундуліподія(у перекладі з латинського «хвильовика») здатна здійснювати ритмічні хвилеподібні рухи. Ундуліподія є одягненою мембраною аксонему. Аксонемаскладається з дев'яти пар мікротрубочок, розташованих по колу, і пари мікротрубочок у центрі (рис. 2). Джгутики можуть бути гладкими або вкриті лусочками або мастигонемами (волосками), а у динофітових і криптофітових вони покриті лусочками та волосками. Джгутики примнезіофітових, криптофітових та зелених водоростей можуть бути покриті лусочками різної форми та розмірів.

Перехідна зона. Функціонально відіграє роль у зміцненні джгутика у місці його виходу з клітини. У водоростей виділяють кілька типів структур перехідної зони: поперечна пластинка (дінофітові), зірчаста структура (зелені), перехідна спіраль (гетероконтні), перехідний циліндр (примнезіофітові та дінофітові).

Базальне тіло чи кінетосома. У цій частині джгутика структура у вигляді порожнистого циліндра, стінка якого утворена дев'ятьма триплетами мікротрубочок. Функція кінетосоми – зв'язок джгутика із плазмалемою клітини. Базальні тіла в ряду водоростей можуть брати участь у розподілі ядра і ставати центрами організації мікротрубочок.

Мітохондрії

Мітохондрії зустрічаються в клітинах еукаріотних водоростей. Форма та будова мітохондрій у клітинах водоростей різноманітніші порівняно з мітохондріями вищих рослин. Вони можуть бути округлими, ниткоподібними, у вигляді сітки або неправильних обрисів. Їхня форма може варіювати в одній і тій же клітині на різних стадіях життєвого циклу. Мітохондрії покриті оболонкою із двох мембран. Матрикс мітоходрій містить рибосоми та мітохондріальну ДНК. Внутрішня мембрана утворює складки – кристи(Рис. 3).

Мал. 3. Будова мітохондрій рослин (по:): А-об'ємне зображення; Б-подовжній зріз; В – частина кристи з грибоподібними виступами: 1– зовнішня мембрана, 2– внутрішня мембрана, 3–криста, 4–матрикс, 5–міжмембранний простір, 6–мітохондріальні рибосоми, 7–гранула, 8– мітохондріальна ДНК, 9–АТФ-соми

Кристи водоростей бувають різноманітної форми: дископодібні (євгленові водорості), трубчасті (динофітові водорості), пластинчасті (зелені, червоні, криптомонадові водорості) (рис. 4).

Мал. 4. Різні типи кріст мітохондрій (по:): А – пластинчасті; Б - трубчасті; В – дископодібні; до - кристи

Найпримітивнішими вважаються дископодібні кристи.

Пігменти

Всі водорості добре розрізняються за набором фотосинтезуючих пігментів. Такі групи у систематиці рослин мають статус відділів.

Основним пігментом усіх водоростей є зелений пігмент хлорофіл. Відомо чотири типи хлорофілу, які різняться за своєю структурою: хлорофілa– є у всіх водоростей і вищих рослин; хлорофіл b– зустрічається у зелених, харових, євгленових водоростей та у вищих рослин: рослини, що містять цей хлорофіл, завжди мають яскраво-зелене забарвлення; хлорофіл c– зустрічається у гетероконтних водоростей; хлорофіл d- Рідкісна форма, зустрічається у червоних і синьо-зелених водоростей. Більшість фотосинтезуючих рослин містять два різні хлорофіли, одним з яких завжди є хлорофіл. a. У деяких випадках замість другого хлорофілу присутні біліпротеїни. У синьо-зелених і червоних водоростей зустрічаються два види біліпротеїнів: фікоціанін- Синій пігмент, фікоеритрин- Червоний пігмент.

Обов'язковими пігментами, що входять до фотосинтетичних мембран, є жовті пігменти. каротиноїди. Вони відрізняються від хлорофілів спектром світла, що поглинається і, як вважають, виконують захисну функцію, оберігаючи молекули хлорофілу від руйнівного впливу молекулярного кисню.

Крім перелічених пігментів у водоростей зустрічаються: фукоксантін- Золотистий пігмент; ксантофіл- Бурий пігмент.

Пластиди

Пігменти в клітинах еукаріотних водоростей знаходяться у пластидах, як і у всіх рослин. У водоростей зустрічається два типи пластид: пофарбовані хлоропласти (хроматофори) та безбарвні лейкопласти (амілопласти). Хлоропласти водоростей на відміну таких вищих рослин значно різноманітніше формою і за будовою (рис. 5).

Мал. 5. Схема будови хлоропластів у еукаріотних водоростей (по:): 1 – рибосоми; 2 – оболонка хлоропласту; 3 – оперізуючий тилакоїд; 4 – ДНК; 5 – фікобілісоми; 6 – крохмаль; 7 – дві мембрани хлоропластової ЕПС; 8 – дві мембрани оболонки хлоропласту; 9 – ламелла; 10 – запасний продукт; 11 – ядро; 12 – одна мембрана хлоропластової ЕПС; 13 – ліпід; 14 – грана; 15 - піреноїд. А – тилакоїди розташовані по одному, відсутня ХЕС – хлоропластна ендоплазматична мережа (Rhodophyta); Б - ламели двотилакоїдні, дві мембрани ХЕС (Cryptophyta); В – тритилакоїдні ламели, одна мембрана ХЕС (Dinophyta. Euglenophyta); Г – тритилакоїдні ламели, дві мембрани ХЕС (Heterokontophyta, Prymnesiophyta); Д – дво-, шеститілакоїдні ламели, відсутня ХЕС (Chlorophyta)

Структурною фотосинтезуючою одиницею еукаріотів та прокаріотів є тилакоїд- Плоский мембранний мішечок. У тилакоїдні мембрани вбудовані пігментні системи та переносники електронів. З тилакоїдами пов'язана світлова фаза фотосинтезу. Темнова фаза фотосинтезу проходить у стромі хлоропласту. Оболонка у зелених та червоних водоростей складається з двох мембран. В інших водоростей хлоропласт оточений додатковими однією чи двома мембранами хлоропластової ендоплазматичної мережі(ХЕС). У евгленових та більшості динофітових хлоропласт оточений трьома мембранами, а у гетероконтних та криптофітових – чотирма (рис. 5).

Ядро та мітотичний апарат

Ядро водоростей має типову для еукаріот структуру. Кількість ядер у клітині може варіювати від одного до кількох. Зовні ядро ​​вкрите оболонкою, що складається з двох мембран, зовнішня мембрана вкрита рибосомами. Простір між ядерними мембранами називається перинуклеарним. У ньому можуть бути хлоропласти або лейкопласти, як у гетероконтних і криптофітових. У матриксі ядра міститься хроматин, що представляє ДНК у комплексі з основними білками – гістонами. Винятком є ​​дінофітові, у яких кількість гістонів невелика та відсутня нуклеосомна організація хроматину. Хроматинові нитки у цих водоростей укладені у вигляді вісімок. В ядрі буває від одного до декількох ядер, що зникають або зберігаються під час мітозу.

Мітоз -непряме розподіл водоростей, може протікати по-різному, але загалом схема цього процесу із 4 стадіями зберігається (рис. 6).

Мал. 6. Послідовні фази мітозу: 1 – інтерфаза; 2-4-профаза; 5- метафаза; 6-анафаза; 7-9-телофаза; 10 - цитокінез

Профаза- Найдовша фаза мітозу. У ній відбуваються найважливіші перетворення: ядро ​​збільшується в об'ємі, замість слабопомітної хроматинової мережі в ньому з'являються хромосоми у вигляді довгих тонких вигнутих і слабо спіралізованих ниток, що утворюють подобу клубка. З самого початку профази видно, що хромосоми складаються з 2 ниток (результат реплікації в інтерфазі). Половинки хромосом (хроматиди) розташовуються паралельно одна одній. У міру розвитку профази нитки все більше спіралізуються, і хромосоми, що утворюються, все більш укорочуються і ущільнюються.

Наприкінці профази виявляються індивідуальні морфологічні ознаки хромосом. Потім зникають ядерця, ядерна оболонка фрагментується на окремі короткі цистерни, які не відрізняються від елементів ЕПС, в результаті чого нуклеоплазма змішується з гіалоплазмою і утворюється міксоплазма; з речовини ядра та цитоплазми формуються ахроматинові нитки – веретено поділу.

Веретено поділу двополюсне і складається з пучків мікротрубочок, що тягнуться від одного полюса до іншого. Після руйнування ядерної оболонки кожна хромосома прикріплюється до ниток веретена поділу з допомогою своєї центроміри. Після прикріплення хромосом до веретена вони шикуються в екваторіальній площині клітини так, що всі центроміри знаходяться на однаковій відстані від його полюсів.

Метафаза. У цій фазі мітозу хромосоми досягають максимального ущільнення і набувають характерної форми, властивої кожному виду рослини. Зазвичай вони бувають двоплечими, і в цих випадках у місці перегину, іменованого центроміром,хромосоми з'єднуються з ахроматиновою ниткою веретену. У метафазі виразно видно, що кожна хромосома складається із двох дочірніх хроматид. Розташовані вони більш менш паралельно в екваторіальній площині клітини. До кінця стадії кожна хромосома поділяється на дві хроматиди, що залишаються з'єднаними лише в центромірній ділянці. Пізніше розщеплюються і центроміри дві сестринські; при цьому сестринські центроміри та хроматиди звернені до протилежних полюсів.

Анафаза. Найкоротша фаза мітозу. Дочірні хромосоми – хроматиди – розходяться до протилежних полюсів клітини. Тепер вільні кінці хроматид спрямовані до екватора, а кінетохори – до полюсів. Вважають, що хроматиди розходяться через скорочення ахроматинових ниток веретена, які замикаються з центроміром. Хромосоми внаслідок розкручування та подовження стають менш помітними. У центрі клітини (за екватором) іноді вже на цій стадії з'являються фрагменти клітинної стінки – фрагмопласт.

Телофаза. Продовжується процес розкручування – деспіралізація та подовження хромосом. Нарешті, вони губляться у зору оптичного мікроскопа. Відновлюються оболонка ядра та ядерце. Йде той самий процес, що й у профазі, лише у зворотному порядку. Хромосоми тепер мають одну хроматиду. Структура інтерфазного ядра відновлюється, веретено змінює бочкоподібну форму на конусоподібну.

Так закінчується каріотомія– розподіл ядра, потім настає Плазмотомія. Між дочірніми клітинами розподіляються органели цитоплазми, причому деякі з них (диктіосоми, мітохондрії та пластиди) зазнають значних видозмін. Зрештою, відбувається цитокінез- Утворення клітинної стінки між дочірніми ядрами. З колишньої клітини утворилися дві нові; у кожній з них є ядро, що містить диплоїдний число хромосом.

Залежно від поведінки ядерної оболонки у водоростей розрізняють закритий, напівзакритийі відкритийМітози. При закритому мітоз розходження хромосом відбувається без порушення ядерної оболонки. При напівзакритому мітоз ядерна оболонка зберігається протягом всього мітозу, за винятком полярних зон. При відкритому мітоз ядерна оболонка зникає в профазі. Залежно від форми веретена поділу розрізняють плевромітозі ортомітоз.

При плевромітозі метафазі не утворюється метафазна пластинка і веретено представлено двома напівверетенами, розташованими під кутом один до одного поза або всередині ядра. При ортомітозі метафазі хромосоми стають по екватору двополюсного веретена. Залежно від комбінації зазначених властивостей у водоростей розрізняють такі типи мітозу (рис. 7, 8):

Закритий позаядерний мітоз

Закритий внутрішньоядерний мітоз

Напівзакритий мітоз

Відкритий мітоз

Мал. 7. Схема основних типів мітозів у водоростей (по: С.А. Карпов, рік). Лінії всередині або поза ядром - мікротрубочки веретена поділу

Центрами організації мікротрубочок мітотичного веретена при напівзакритому ортомітозі можуть бути кінетосоми та інші структури:

- Відкритий ортомітоз, зустрічається у криптофітових, золотистих, харових;

- Напівзакритий ортомітоз, зустрічається у зелених, червоних, бурих та ін;

- Закритий ортомітоз, зустрічається у евгленових;

- закритий плевромітоз внутрішньоядерний або позаядерний зустрічається у деяких динофітових;

- напівзакритий мітоз, під час метафази центріолі знаходяться не на полюсах, а в області метафазної платівки; можна спостерігати у требуксієвих зелених.

Мал. 8. Діаграма порівняння (А) закритого, (Б) метацентричного та (В) відкритого мітозів (по: L.E. Graham, L.W. Wilcox, 2000)

При мітозі варіює також форма веретена і форма полюсів веретена, а також тривалість існування міжзонального веретена. Пік мітозів посідає темновий період доби. У багатоядерних клітинах розподіл ядер може відбуватися синхронно. асинхронно, хвилеподібно.

Контрольні питання

1. Назвіть основні структурні елементи рослинних клітин.

2. Відмінність будови клітин водоростей від клітин вищих рослин.

3. Клітинні покриви водоростей.

4. Що таке тека? У яких водоростей вона трапляється?

5. Основні пігменти водоростей. Місцезнаходження пігментів у клітинах водоростей.

6. Будова пластид.

7. Особливості будови пластид водоростей.

8. Будова мітохондрій.

9. Особливості будови мітохондрій водоростей.

10. Будова ядра та ядерних оболонок. Особливості ядерних оболонок у клітинах водоростей.

11. Схема мітозу. Характеристика фаз мітозу.

12. Типи мітозу у клітинах водоростей.

13. Чим відрізняються плевромітоз та ортомітоз?

14. Типи псевдоподій водоростей.

2. ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА ВОДОРОСЛІВ

2.1. Типи харчування

Основним типом харчування у водоростей є фототрофнийтип. У всіх відділах водоростей є представники, які є суворими (облігатними) фототрофами. Однак багато водоростей досить легко перемикаються з фототрофного типу харчування на асиміляцію органічних речовин, або гетеротрофнийтип харчування. Однак найчастіше перехід на гетеротрофне харчування у водоростей не веде до повного припинення фотосинтезу, тобто в таких випадках можна говорити про міксотрофний,чи змішаному, типі харчування.

Здатність до зростання на органічних середовищах у темряві або на світлі за відсутності вуглекислого газу показана для багатьох синьо-зелених, зелених, жовто-зелених, діатомових та ін. Помічено, що у водоростей гетеротрофне зростання йде повільніше, ніж автотрофне на світлі.

Різноманітність та пластичність способів харчування водоростей дозволяє їм мати широке поширення та займати різні екологічні ніші.

2.2. Типи таломів

Вегетативне тіло водоростей представлене славищем, або таломомне диференційованим на органи – корінь, стебло, лист. У межах слані будови водорості відрізняються дуже великою морфологічною різноманітністю (рис. 9). Вони представлені одноклітинними, багатоклітинними, неклітинними організмами. Розміри їх коливаються в межах: від дрібних одноклітинних до гігантських багатометрових організмів. Форма тіла водоростей також різноманітна: від найпростіших кулястих до складно розчленованих форм, що нагадують вищі рослини.

Величезна різноманітність водоростей можна звести до кількох типів морфологічної структури: монадний, ризоподіальний, пальмеллоїдний, кокоїдний, трихальний, гетеротрихальний, паренхіматозний, сифональний, сифонокладальний.

Монадний (джгутиковий) тип структури талому

Найбільш характерною ознакою, що визначає цей тип структури, є наявність джгутиків, за допомогою яких монадні організми активно пересуваються у водному середовищі (рис. 9, А). Рухливі джгутикові форми поширені у водоростей. Жгутикові форми домінують серед багатьох груп водоростей: евгленових, динофітових, криптофітових, рафідових, золотистих, зустрічаються у жовто-зелених і зелених водоростей. У бурих водоростей монада тип структури у вегетативному стані відсутня, проте монадні стадії утворюються під час репродукції (розмноження). Кількість джгутиків, їх довжина, характер розміщення та руху різноманітні та мають важливе систематичне значення.

Мал. 9. Морфологічні типи будови таломів у водоростей (по:): А- Монадний ( Хламідомонас); Б– амебоїдний ( Різохриза); У- пальмелоїдний ( Гідрурус); Г- Кокоїдний ( Педіаструм); Д- сарциноїдний ( Хлоросарцина); Е- Нитчастий ( Улотрікс); Ж- Різнонітчастий ( Фрітчієла); З, І- Тканинний ( Фурцелярія, Ламінарія); До- Сифональний ( Каулерпа); Л- сифонокладальний ( Кладофора)

Рухливість моноданих водоростей зумовлює полярність будови їх клітин та колоній. Зазвичай на передньому полюсі клітини або поблизу нього прикріплюються джгутики. Основна форма клітини - краплеподібна з більш менш звуженим переднім джгутиковим полюсом. Однак нерідко монадні організми відхиляються від цієї основної форми і можуть бути асиметричними, спіралеподібними, мати звужений задній кінець і т.д.

Форма клітини значною мірою залежить від клітинних покривів, що відрізняються великою різноманітністю (плазмалема; пелікула; тека; що складається з органічних, кремнеземних або вапняних лусочок; будиночок; клітинна оболонка). Химерні обриси клітин деяких золотистих водоростей формує своєрідний внутрішньоклітинний скелет, що складається з порожнистих усередині кремнеземних трубочок. Клітинна оболонка зазвичай гладка, іноді несе різноманітні вирости чи інкрустована солями заліза чи кальцію і тоді нагадує будиночок. В оболонці утворюються лише маленькі отвори для виходу джгутиків.

Полярність монадних організмів проявляється і в розташуванні внутрішньоклітинних структур. На передньому кінці клітини нерідко розташована різноманітно влаштована ковтказазвичай виконує екскреторну функцію. Лише у небагатьох фаготрофних джгутикових ковток функціонує як клітинний рот. цитостом.

Своєрідними органелами, властивими водоростям, що мають монадну структуру, є скорочувальні вакуолі, що виконують осморегуляторну функцію, слизові тільцяі стріляльні структури. Стрічальні капсули зустрічаються у динофітових, евгленових, золотистих, рафідофітових, криптофітових водоростей і виконують захисну функцію. Єдине ядро ​​займає у клітинах центральне положення. Хлоропласти, різноманітні за формою та забарвленням, можуть бути осьовими або пристінними.

Тенденція збільшення розмірів тіла проявляється у освіті різноманітних колоній. У найпростіших випадках колонії утворюються внаслідок нерозбіжності клітин, що діляться. Спостерігаються колонії кільцеподібної, кущистої, деревоподібної, кулястої форми. Зеленим монадним організмам переважно властиві колонії типу цінобіївіз постійним для кожного виду числом клітин.

У несприятливих умовах монадні організми скидають або втягують свої джгутики, втрачаючи при цьому рухливість, і оточують себе рясним слизом.

Монадний тип структури виявився перспективним. На його основі розвинулися інші, складніші структури.

Ризоподіальний (амебоїдний) тип структури

Найбільш суттєві ознаки амебоїдого типу структури – відсутність міцних клітинних покривів та здатність до амебоїдномуруху, за допомогою цитоплазматичних виростів, що тимчасово утворюються на поверхні клітини – псевдоподій. Розрізняють кілька різновидів псевдоподій, з яких у водоростей найчастіше спостерігаються ризоподіїі лонопідії, рідше аксоподії(рис. 9, Б).

Принципових відмінностей у будові та механізмі дії скорочувальних систем, що зумовлюють рухливість монадних та амебоїдних організмів, на молекулярному рівні не існує. Амебоїдний рух виник, ймовірно, в результаті пристосування джгутикових клітин до спрощених умов життя, що призвело до спрощення будови тіла.

У клітинах амебоїдних водоростей є ядра, пластиди, мітохондрії та інші органели, властиві еукаріотам: нерідко спостерігаються скорочувальні вакуолі, стигма та базальні тіла, здатні утворювати джгутики.

Багато амебоїдні організми ведуть прикріплений спосіб життя. Вони можуть будувати будиночки різної форми та структури: тонкі, ніжні або грубі, товстостінні.

Амебоїдний тип тіла поширений менш широко, як монадний. Він спостерігається лише у золотистих та жовтозелених водоростей.

Пальмеллоїдний (гемімонадний) тип структури

Характерним цього типу структури є поєднання нерухомого рослинного життя з наявністю клітинних органел, властивих монадним організмам: скорочувальні вакуолі, стигма, джгутики. Так, вегетативні клітини можуть мати джгутики, за допомогою яких вони обмежено пересуваються в межах колоніального слизу, або джгутики зберігаються в нерухомих клітинах сильно редукованому вигляді.

Для клітин із пальмелоїдним (гемімонадним) типом характерна полярна будова. Іноді клітини перебувають у будиночках.

Гемімонадні водорості нерідко утворюють колонії. У найпростішому випадку слиз безструктурна, і клітини розташовуються в ній без певного порядку. Подальше ускладнення таких колоній проявляється як і диференціації слизу, і у більш упорядкованому розташуванні клітин усередині слизу. Найбільш складно влаштовані колонії дендроподібного типу (рід Гідрурус) (рис. 9, У).

Пальмеллоїдний (гемімонадний) тип структури був важливим етапом на шляху морфологічної еволюції водоростей у напрямку від рухомих монадних до типово рослинних нерухомих форм.

Кокоїдний тип структури

Цей тип поєднує одноклітинні та колоніальні водорості, нерухомі у вегетативному стані. Клітини кокоїдного типу одягнені оболонкою і мають протопласт рослинного типу (тонопласт без скорочувальних вакуолей, стигм, джгутиків). Втрата ознак монадної структури у будові клітини в організмів, що ведуть рослинний нерухомий спосіб життя, придбання нових структур, властивих рослинним клітинам – наступний великий крок в еволюції водоростей за рослинним типом.

Величезне розмаїття водоростей кокоїдного типу структури пов'язане з наявністю клітинних покривів. Покриви зумовлюють наявність різних клітин: кулястих, яйцеподібних, веретеноподібних, еліпсоїдних, циліндричних, зірчасто-лопатевих, спіралеподібних, грушеподібних та ін. Різноманітність форм також множиться завдяки скульптурним прикрасам клітинних покривів – шипам, шипикам, щетинам.

Кокоїдні водорості утворюють колонії різноманітної форми, в яких клітини об'єднані за допомогою слизу або без нього.

Кокоїдний тип структури широко поширений майже у всіх відділах еукаріотичних водоростей (за винятком евгленових).

В еволюційному плані кокоидную структуру можна як вихідну для виникнення багатоклітинних слоевищ, і навіть сифонального і сифонокладального типів структури (рис. 9, Г, Д).

Трихальний (нитчастий) тип структури

Характерною особливістю нитчастого типу структури є ниткоподібне розташування нерухомих клітин, які утворюються вегетативним шляхом в результаті клітинного поділу, що відбувається переважно в одній площині. Клітини ниток мають полярну будову і можуть зростати лише в одному напрямку, що збігається з віссю ядерного веретена.

У найпростіших випадках слані нитчастої структури складаються з клітин, морфологічно подібних один до одного. Разом з тим у багатьох водоростей на ділянках ниток, що витончуються або розширюються до кінців, клітини відрізняються формою від інших. При цьому нерідко нижня клітина, позбавлена ​​хлоропластів, перетворюється на безбарвний ризоїд або стопу. Нитки можуть бути простими або розгалуженими, одно- або багаторядними, вільноживучими або прикріпленими.

Нитчастий тип структури представлений серед зелених, червоних, жовто-зелених, золотистих водоростей (рис. 9, Е).

Гетеротрихальний (різнонитчастий) тип структури

Різнонитчастий тип виник на основі нитчастого типу. Різнонітчаста слоевище складається здебільшого з горизонтальних, що стелиться по субстрату ниток, що виконують функцію прикріплення, і вертикальних, що піднімаються над субстратом ниток, що виконують асиміляційну функцію. Останні несуть у собі органи розмноження.

У деяких водоростей вертикальні нитки диференційовані міжвузляі вузли, Від яких відходять мутовки бічних гілок, що мають також членисту будову. Від вузлів, крім того, можуть відростати додаткові нитки, що утворюють корове покриття міжвузлів. Функцію прикріплення до субстрату виконують безбарвні різоїди. Таку будову можна зустріти у харових, зелених, бурих, червоних, деяких жовто-зелених і золотистих водоростей (рис. 9, Ж).

Паренхіматозний (тканинний) тип структури

Один із напрямів еволюції різнонітчастої слані було пов'язане з виникненням паренхіматозних слоев. Здатність до необмеженого зростання та поділу клітин у різних напрямках призвела до утворення об'ємних макроскопічних слоев з морфофункціональним диференціюванням клітин залежно від становища в слоевище (коровий, проміжний шар, серцевина).

У межах даного типу спостерігається поступове ускладнення слоевищ від простих пластин до складно диференційованих слані з примітивними тканинами та органами. Паренхіматозний тип структури – найвищий еволюційний ступінь морфологічної диференціації тіла водоростей. Він широко представлений у великих водоростей: бурих, червоних та зелених – так званих водоростей-макрофітів (рис. 10).

Мал. 10. Поперечний розріз слані бурої водорості (по:): 1 – зовнішня кора; 2 – внутрішня кора; 3 – серцевина

Сифональний тип структури

Сифональний (неклітинний) тип структури характеризується відсутністю всередині слані, що досягає порівняно великих, зазвичай макроскопічних розмірів та певної міри диференціювання, клітинних перегородок за наявності великої кількості органел. Перегородки в такій верстві можуть з'являтися лише випадково, при його пошкодженні, або при утворенні репродуктивних органів. В обох випадках процес утворення перегородок відрізняється від формування багатоклітинного організму.

Сифональний тип структури представлений у деяких зелених та жовтозелених водоростей. Однак цей напрямок морфологічної еволюції виявився тупиковим.

Сифонокладальний тип структури

Основною ознакою сифонокладального типу структури є здатність до утворення з первинного неклітинного слані складно влаштованих сланів, що складаються з первинно багатоядерних сегментів. В основі формування такого слані лежить сегрегативний поділпри якому мітоз не завжди закінчується цитокінезом.

Сифонокладальний тип структури відомий лише у невеликої групи морських зелених водоростей.

2.3. Розмноження водоростей

Розмноження є основною властивістю живих істот. Його сутність полягає у відтворенні собі подібних. У водоростей розмноження може здійснюватися безстатевим, вегетативним та статевим шляхом.

Безстатеве розмноження

Безстатеве розмноження водоростей здійснюється за допомогою спеціалізованих клітин - суперечка. Спороутворення зазвичай супроводжується розподілом протопласту на частини та виходом продуктів поділу з оболонки материнської клітини. У цьому перед розподілом протопласту у ньому відбуваються процеси, які ведуть його омолодження. Вихід продуктів поділу з оболонки материнської клітини є найбільш суттєвою відмінністю справжнього безстатевого розмноження від вегетативного. Іноді у клітці утворюється лише одна суперечка, а й тоді вона залишає материнську оболонку.

Спори зазвичай утворюються в особливих клітинах, які називаються спорангіями, що відрізняються від звичайних вегетативних клітин розмірами та формою. Вони виникають як вирости звичайних клітин та виконують лише функцію утворення спор. Іноді суперечки утворюються в клітинах, що не відрізняються формою та розмірами від звичайних вегетативних клітин. Спори також відрізняються від вегетативних клітин формою та дрібнішими розмірами. Кількість суперечок у спорангії коливається від однієї до кількох сотень. Спори є розселювальною стадією в життєвому циклі водоростей.

Залежно від будови розрізняють:

зооспори- рухливі суперечки зелених і бурих водоростей, можуть мати один, два, чотири або багато джгутиків, в останньому випадку джгутики розташовуються віночком у переднього кінця суперечки або парами по всій поверхні;

гемізооспори– зооспори, що втратили джгутики, але зберегли скорочувальні вакуолі та стигму;

апланоспори– нерухомі суперечки, що одягаються оболонкою всередині материнської клітини;

автоспори- апланоспори, що мають форму материнської клітини;

гіпноспори- Нерухомі суперечки з потовщеними оболонками, призначені для переживання несприятливих умов середовища.

У червоних водоростей безстатеве розмноження здійснюється за допомогою моноспор, біспор, тетраспорабо поліспор. Моноспори не мають джгутика та оболонки. Після виходу з материнської клітини вони здатні до амебоїдного руху. Від вегетативних клітин моноспори відрізняються яйцеподібною або кулястою формою, багатим вмістом поживних речовин та інтенсивним забарвленням.

Будова суперечка і типи спороношення мають значення для систематики водоростей, оскільки відбивають розбіжності у організації предкових форм різних груп водоростей.

Вегетативне розмноження

Вегетативне розмноження у водоростей може здійснюватися кількома шляхами: простим розподілом надвоє, множинним розподілом, брунькуванням, фрагментацією слані, столонами, виводковими бруньками, параспорами, бульбочками, акінетами.

Просте поділ.

Цей спосіб розмноження зустрічається лише в одноклітинних форм водоростей. Найбільш просто відбувається розподіл у клітин, що мають амебоїдний тип будови тіла.

Розподіл амебоїдних форм. Розподіл амебоїдів можливий у будь-якому напрямку. Воно починається з витягування тіла амеби, і далі на екваторі намічається перегородка, яка ділить тіло на дві більш менш рівні частини. Розподіл цитоплазми супроводжується розподілом ядра. Іноді поділу передує перехід у нерухомий стан за рахунок втягування ніжок, при цьому клітина набуває кулястої форми. Одночасно протоплазма втрачає прозорість, скорочувальна вакуоля зникає. До кінця поділу відбувається витягування клітини, її перешнурівка, потім з'являються ложноніжки.

Розподіл джгутикових форм. У джгутикових форм зустрічаються найскладніші типи вегетативного розмноження. Типи розмноження визначаються рівнем організації та ступенем полярності клітин. У деяких криптофітових, золотистих і зелених водоростей розмноження простим розподілом надвоє відбувається в рухомому стані тільки по поздовжній осі і починається з переднього полюса клітини. Джгутики при цьому можуть дістатися тільки одній клітині або порівну розділитися між новими клітинами. Клітина, якій не дісталося джгутика, утворює його сама. Більшість вольвоксових і евгленовых водоростей під час розмноження оболонка клітини ослизняется і розподіл відбувається у нерухомому стані. У всіх джгутикових форм, що мають панцир, клітини поділяються на дві рівні або нерівні частини. Після поділу старий панцир скидається та утворюється новий.

Розподіл кокоїдних форм. У водоростей з кокоїдним типом структури клітин вегетативне розмноження набуває типових рис поділу нерухомої рослинної клітини з добре вираженою клітинною оболонкою. За своєю простотою воно наближається до амебоїдного типу вегетативного розмноження і здійснюється простим поділом клітини надвоє.

Ниркування.

Кліткам нитчастих розгалужених водоростей властиві два шляхи вегетативного розмноження: простим поділом надвоє та брунькуванням. Поєднання цих способів розмноження зумовлює бічне розгалуження нитчастих водоростей.

Фрагментація.

Фрагментація притаманна всім групам багатоклітинних водоростей і проявляється в різних формах: утворення гормогоніїв, регенерація частин слані, що відірвалися, спонтанне відпадання гілок, відростання ризоїдів. Причиною фрагментації може бути механічні чинники (хвилі, перебіг, погризи тварин), відмирання частини клітин. Прикладом останнього способу фрагментації може бути утворення у синьо-зелених водоростей гормогоніїв. Кожен гормогоній може дати початок нової особини. Розмноження частинами слані, характерне для червоних і бурих водоростей, не завжди призводить до відновлення нормальних рослин. Морські водорості, що ростуть на камінні та скелях, нерідко частково або повністю руйнуються під дією хвиль. Їх фрагменти, що відірвалися, або цілі слані не здатні знову закріпитися на твердих грунтах через постійний рух води. З іншого боку, органи прикріплення знову утворюються. Якщо такі слані потрапляють у спокійні місця з мулистим або піщаним дном, вони продовжують рости, лежачи на ґрунті. Згодом більш старі частини відмирають і гілки, що відходять від них, перетворюються на самостійні слані, у подібних випадках говорять про неприкріплені, або вільноживучі, форми відповідних видів. Водорості сильно видозмінюються: гілки їх стають більш тонкими, вузькими і слабкіше розгалужуються. Неприкріплені форми водоростей не утворюють органів статевого та безстатевого розмноження та можуть розмножуватися лише вегетативно.

Розмноження пагонами, столонами, виводковими бруньками, бульбочками, акінетами.

У тканинних форм зелених, бурих та червоних водоростей вегетативне розмноження набуває своєї закінченої форми, яка мало відрізняється від вегетативного розмноження вищих рослин. Зберігаючи здатність до регенерації частин слані, тканинні форми набувають спеціалізованих утворень, які виконують функцію вегетативного розмноження. У багатьох видів бурих, червоних, зелених та харових водоростей є пагони, на яких виростають нові слані. На слані деяких бурих і червоних водоростей розвиваються виводкові нирки (пропагули), які відпадають і проростають в нові слані.

За допомогою одноклітинних або багатоклітинних бульб зимують відбувається сезонне відновлення харових водоростей. Деякі нитчасті водорості (наприклад, зелені улотриксові водорості) розмножуються акінетами – спеціалізованими клітинами з потовщеною оболонкою та великою кількістю запасних поживних речовин. Вони здатні переживати несприятливі умови.

Статеве розмноження

Статеве розмноження у водоростей пов'язане зі статевим процесом, який полягає у злитті двох клітин, внаслідок чого утворюється зигота, що виростає в нову особину або дає зооспори.

Статеве розмноження у водоростей буває кількох типів:

гологамія(кон'югація) – без утворення спеціалізованих клітин;

гаметогамія- За допомогою спеціалізованих клітин - гамет.

Гологамія. У найпростішому випадку процес відбувається шляхом злиття двох нерухомих, позбавлених клітинних оболонок вегетативних клітин. У одноклітинних джгутикових форм водоростей статевий процес здійснюється шляхом злиття двох особин.

При злитті вмісту двох безжгутикових вегетативних клітин статевий процес називають кон'югацією. Під час кон'югації відбувається злиття двох клітин, що виконують функцію статевих клітин – гамет. Злиття вмісту клітин відбувається через кон'югаційний канал, що спеціально утворюється, виходить зигота, яка згодом покривається товстою оболонкою і перетворюється на зигоспору. Якщо швидкість перетікання вмісту клітин однакова, зигота утворюється у коньюгаційному каналі. В цьому випадку поділ клітин на чоловічу та жіночу умовно.

Гаметогамія. Статеве розмноження у водоростей, у тому числі і одноклітинних, частіше відбувається шляхом поділу вмісту клітин та утворення в них спеціалізованих статевих клітин – гамет. У всіх зелених та бурих водоростей чоловічі гамети мають джгутики, а жіночі гамети мають їх не завжди. У примітивних водоростей гамети утворюються у вегетативних клітинах. Більш високоорганізованих форм гамети перебувають у спеціальних клітинах, званих гаметангиями. У вегетативної клітини або гаметангії може бути від однієї до кількох сотень гамет. Залежно від розмірів гамет, що зливаються, розрізняють кілька типів гаметогамії: ізогамія, гетерогамія, оогамія.

Якщо гамети, що зливаються, мають однакову форму і розміри, такий статевий процес називають ізогамією.

Якщо гамети, що зливаються, мають однакову форму, але різні розміри (жіноча гамета більша за чоловічу), то говорять про гетерогамії.

Підлоговий процес, при якому зливаються нерухома велика клітина – яйцеклітинаі рухлива дрібна чоловіча клітина – сперматозоїд, називається оогамією. Гаметангії з яйцеклітинами називають архегоніямиабо оогоніями, а зі сперматозоїдами – антеридіями. Чоловічі та жіночі гамети можуть розвиватися на одній особині (однодомні) або на різних особинах (дводомні). Зигота, що утворюється в результаті злиття гамет, після деяких змін перетворюється на зигоспору. Остання зазвичай одягнена щільною оболонкою. Зигоспора може бути тривалий час у спокої (до кількох місяців) або проростати без періоду спокою.

Автогамія. Особливий тип статевого процесу. Він полягає в тому, що ядро ​​клітини ділиться мейотично, з чотирьох ядер, що утворилися, два руйнуються, а два ядра, що залишилися, зливаються, утворюючи зиготу, яка без періоду спокою збільшується в розмірах і перетворюється на ауксоспору. Так відбувається омолодження особин.

2.4. Життєві цикли водоростей

Життєвий цикл, або цикл розвитку, - це сукупність всіх етапів розвитку організмів, в результаті проходження яких із певних особин або їх зачатків утворюються нові, подібні до них особини та зачатки. Етап старіння, що веде до відмирання особини, та періоди спокою виходять за межі життєвого циклу. Цикл розвитку буває простим чи складним, що пов'язано із співвідношенням диплоїдних та гаплоїдних ядерних фаз, або форм розвитку(Рис. 11).

Мал. 11. Життєві цикли водоростей (по:): I – гаплобіонтний із зиготичною редукцією; II - гаплодіплобіонтний зі споричною редукцією; III – диплобіонтний із гаметичною редукцією; IV – гаплодіплобіонтний із соматичною редукцією. Домінуюча фаза у випадках I та III буває багатоклітинною; якщо вона одноклітинна, то довготривала і здатна до мітотичного відтворення; 1 – гаплоїдна фаза; 2 – диплоїдна фаза

Поняття життєвого циклу пов'язані з чергуванням поколінь. Під поколіннямрозуміють сукупність особин, що розглядаються по відношенню до предків і нащадків, що живуть найближчим часом, і генетично з ним пов'язаних.

Простий життєвий цикл характерний для ціанобактерій, які не мають статевого розмноження. У них життєві цикли бувають повними. великими) та малими.Малий життєвий цикл відповідає певним відгалуженням великого циклу та призводить до повторного утворення проміжних вікових станів індивідів ціанобактерій. . Цикл розвитку ціанбактерій, таким чином, включає певні відрізки розвитку одного або ряду послідовних поколінь конкретної систематичної форми: від зачатка особини до виникнення нових зачатків такого ж типу.

У більшості водоростей зі статевим процесом, залежно від пори року та зовнішніх умов, спостерігаються різні форми розмноження (статеве та безстатеве), при цьому відбувається зміна гаплоїдної та диплоїдної ядерних фаз. Зміни, що зазнають індивіда між однойменними фазами розвитку, і становлять його життєвий цикл.

Органи статевого та безстатевого розмноження можуть розвиватися на одній і тій же особині або на різних особинах. Рослини, що утворюють суперечки, називаються спорофітами, А утворюють гамети - гаметофітами. Рослини, здатні виробляти і суперечки та гамети, називають гаметоспорофітами. Гаметоспорофіти характерні для багатьох водоростей: зелених (Ульвові), бурих (Ектокарпові) та червоних (Бангієві). Розвиток органів розмноження тієї чи іншої типу визначається температурою середовища. Наприклад, на пластинчастих слані червоної водорості Порфіра Тенерапри температурі нижче 15–17 °C утворюються органи статевого розмноження, а за вищої температури – органи безстатевого розмноження. Загалом у багатьох водоростей гамети розвиваються при нижчій температурі, ніж суперечки. На розвиток тих чи інших органів розмноження впливають інші чинники: інтенсивність світла, тривалість дня, хімічний склад води, зокрема її солоність.

Гаметофіти, гаметоспорофіти та спорофіти водоростей можуть зовні не відрізнятися або мати добре виражені морфологічні відмінності. Розрізняють ізоморфну(подібну) та гетероморфну(Різну) зміну форм розвитку, яку ототожнюють з чергуванням поколінь. Більшість гаметоспорофітів чергування поколінь немає. Іноді гаметофіти та спорофіти, не відрізняючись морфологічно, існують у різних екологічних умовах; у деяких випадках вони відрізняються і морфологічно. Наприклад, у червоної водорості Порфіра Тенераспорофіти мають вигляд однорядних ниток, що гілкуються, які впроваджуються у вапняний субстрат (раковини молюсків, скелі). Вони ростуть переважно при слабкому освітленні та проникають у субстрат на велику глибину. Гаметофіти цієї водорості мають вигляд платівок, ростуть при хорошому освітленні поблизу урізу води та в припливно-відливній зоні.

При гетероморфному чергуванні поколінь будова спорофітів та гаметофітів різниться у деяких випадках досить значно. Так, у зелених водоростей із пологів Акросифоніяі Спонгоморфагаметофіт багатоклітинний, заввишки кілька сантиметрів, а спорофіт – одноклітинний, мікроскопічний. Можливі й інші співвідношення розмірів гаметофіту та спорофіту. У бурої водорості Сахарінигаметофіт мікроскопічний, а спорофіт довжиною до 12 м. У більшості водоростей гаметофіти та спорофіти є самостійними рослинами. У ряду видів червоних водоростей спорофіти ростуть на гаметофітах, а в деяких бурих водоростей гаметофіти розвиваються всередині слані спорофіту.

Гетероморфна зміна форм розвитку, коли спостерігається чітко виражене відокремлення спорофита від гаметофіту, характерна більш високоорганізованих груп водоростей. При цьому одна з форм, найчастіше гаметофіт, буває мікроскопічною. Вважають, що гетероморфний цикл розвитку водоростей виник із ізоморфного. Способи розвитку гаметофіту та спорофіту мають велике значення у систематиці водоростей. Найбільш складні та різноманітні цикли розвитку, що не зустрічаються в інших водоростей, характерні для червоних водоростей.

Зміна ядерних фаз.

При статевому процесі внаслідок злиття гамет та їх ядер відбувається подвоєння числа хромосом у ядрі. На певному етапі циклу розвитку, при мейозі, відбувається редукція числа хромосом, в результаті якої ядра, що утворюються, отримують одинарний набір хромосом. Спорофити багатьох водоростей диплоїдні, і мейоз у циклі їх розвитку збігається з моментом утворення спор, з яких розвиваються гаплоїдні гаметоспорофіти або гаметофіти. Такий мейоз називають споричною редукцією. Спорофити більш примітивних червоних водоростей (родів Кладофора, Ектокарпуста багато інших) поряд з гаплоїдними спорами утворюють диплоїдні суперечки, які знову розвиваються у спорофіті. Суперечки, що виникають на гаметоспорофитах, служать самовідновлення материнських рослин. Спорофити та гаметофіти водоростей, що стоять на вищих щаблях еволюції, суворо чергуються без самовідновлення.

У ряду водоростей мейоз відбувається у зиготі. Такий мейоз називають зиготичною редукцієюі зустрічається у ряду видів зелених та харових водоростей. У прісноводних вольвоксових і улотриксових водоростей спорофіт представлений одноклітинною зиготою, яка виробляє до 32 зооспор, що по масі, що у багато разів перевищують батьківські гамети, тобто. сутнісно спостерігається спорическая редукція.

Деякі групи водоростей мають гаметичну редукціюяка характерна для тварин, а не для рослинних організмів. У цих водоростей мейоз відбувається при утворенні гамет, при цьому інші клітини слані залишаються диплоїдними. Така зміна ядерних фаз притаманна широко поширеним по всій земній кулі діатомовим водоростям і бурим фукусовим (які включають найбільш масові морські види водоростей), а із зелених – великому роду Кладофора.Розвиток з гаметичною редукцією ядра, як вважають, дає зазначеним водоростям певні переваги проти іншими.

Якщо редукційний поділ відбувається у спорангіях перед утворенням суперечки безстатевого розмноження (спорична редукція), то має місце чергування поколінь – диплоїдного спорофіту та гаплоїдного гаметофіту. Цей тип життєвого циклу називається гаплобіонтним зі споричною редукцією. Він характерний для деяких зелених водоростей, багатьох бурих та червоних водоростей.

Нарешті, у небагатьох водоростей мейоз відбувається у вегетативних клітинах диплоїдного талому (соматична редукція), з яких потім розвиваються гаплоїдні таломи. Такий життєвий цикл з соматичною редукцієювідомий у червоних та зелених водоростей.

Контрольні питання

Типи живлення водоростей.

Типи талому водоростей.

Характеристика монадної морфологічної структури.

Характеристика ризоподіальної морфологічної структури. Типи цитоплазматичних виростів.

Характеристика пальмелоїдної морфологічної структури.

Характеристика кокоідної морфологічної структури.

Характеристика трихальної морфологічної структури.

Характеристика гетеротрихальної морфологічної структури.

Характеристика паренхіматозної морфологічної структури.

Характеристика сифональної морфологічної структури.

Характеристика сифонокладальної морфологічної структури.

12. Безстатеве розмноження. Типи суперечки.

13. Типи вегетативного розмноження водоростей.

14. Типи статевого розмноження водоростей.

15. Чим відрізняються спорофіт та гаметофіт?

16. Що таке гетероморфна та ізоморфна зміна генерацій?

17. Зміна ядерних фаз у життєвому циклі водоростей. Спорична, зиготична та гаметична редукція.

3. ЕКОЛОГІЧНІ ГРУПИ ВОДОРОСЛІВ

Водорості поширені по всій земній кулі і зустрічаються в різних водних, наземних та ґрунтових біотопах. Відомі різноманітні екологічні групи: водорості водних місць проживання, наземні водорості, ґрунтові водорості, водорості гарячих джерел, водорості снігу та льоду, водорості гіперсолених джерел.

3.1. Водорості водних місць проживання

3.1.1. Фітопланктон

Термін «фітопланктон» означає сукупність рослинних організмів, що ширяють у товщі води. Планктонні водорості - основний, а в деяких випадках і єдиний, продуцент первинної органічної речовини, на основі якої існує все живе у водоймі. Продуктивність фітопланктону залежить від комплексу різноманітних факторів.

Планктонні водорості мешкають у різноманітних водоймах – від океану до калюжі. Причому більша різноманітність екологічних умов у внутрішніх водоймах порівняно з морями визначає і значно більша різноманітність видового складу та екологічних комплексів прісноводного планктону.

Фітопланктон прісноводних екосистем характеризується чітко вираженою сезонністю. Кожного сезону у водоймі переважає одна чи кілька груп водоростей, а періоди інтенсивного розвитку панує нерідко лише один вид. Так взимку під льодом (особливо коли лід покритий снігом) фітопланктон дуже бідний або майже відсутній через брак світла. Вегетаційний розвиток водоростей планктону як спільноти починається у березні – квітні, коли рівень сонячного світла стає достатнім для фотосинтезу водоростей навіть під льодом. У цей час з'являються досить численні дрібні джгутикові – евгленові, динофітові, золотисті, а також холоднолюбні діатомові. У період розтину льоду до встановлення температурної стратифікації, що зазвичай буває при прогріванні верхнього шару води до 10–12°С, починається бурхливий розвиток холодолюбного комплексу діатомових водоростей. Влітку, при температурі води вище 15 ° C, спостерігається максимум продуктивності синьо-зелених, евгленових і зелених водоростей. Залежно від трофічного та лімнологічного типу водоймищ у цей час може відбуватися «цвітіння» води, спричинене розвитком синьо-зелених та зелених водоростей.

Однією із суттєвих особливостей прісноводного фітопланктону є велика кількість у ньому тимчасово планктонних водоростей. Ряд видів, які прийнято вважати типово планктонними, у ставках та озерах мають донну або перифітонну (прикріплену до якогось предмета) фазу у своєму розвитку.

Морський фітопланктон складається в основному з діатомових та динофітових водоростей. З діатомових особливо численні представники пологів Хетоцерос, Ризосоління, Талассіозірута деякі інші, які відсутні у прісноводному планктоні. Дуже різноманітний у морському фітопланктоні склад джгутикових форм динофітових водоростей. Дуже численні в морському фітопланктоні представники примнезіофітових, представлені в прісних водах лише кількома видами. Хоча морське середовище на значних просторах відносно однорідне, у розподілі морського фітопланктону аналогічної однорідності немає. Відмінності за видовим складом та чисельністю нерідко виражені навіть на порівняно невеликих акваторіях морських вод, але особливо чітко вони відображаються у великомасштабній географічній зональності розподілу. Тут проявляється екологічна дія основних факторів середовища: солоності води, температури, освітленості та вмісту поживних речовин.

Планктонні водорості зазвичай мають спеціальні пристосування до проживання у зваженому стані. Одні мають різного роду вирости та придатки тіла – шипи, щетинки, рогові вирости, перетинки. Інші утворюють колонії, що рясно виділяють слиз. Треті накопичують у тілі речовини, що підвищують їх плавучість (краплі жиру у діатомових, газові вакуолі у синьо-зелених). Ці утворення набагато сильніше розвинені у морських фітопланктерів, ніж у прісноводних. Одним із пристосувань до існування в товщі води у зваженому стані є дрібні розміри тіла планктонних водоростей.

3.1.2. Фітобентос

До фітобентосу відноситься сукупність рослинних організмів, які пристосовані до існування в прикріпленому або неприкріпленому стані на дні водойм та на різноманітних предметах, живих та мертвих організмах, що знаходяться у воді.

Можливість зростання бентосних водоростей у конкретних місцеперебуваннях визначається як абіотичними, так і біотичними факторами. Серед біотичних факторів істотну роль відіграє конкуренція з іншими водоростями та присутність консументів. Це призводить до того, що окремі види водоростей бентосних ростуть далеко не на будь-якій глибині і не у всіх водоймах з відповідним світловим і гідрохімічним режимом. Для зростання бентосних водоростей як фотосинтезуючих організмів особливо важливим є світло. Але на ступінь його використання впливають інші екологічні фактори: температури, вмісту біогенних та біологічно активних речовин, кисню та неорганічних джерел вуглецю, а головне – темпи надходження цих речовин до слані, що залежить від концентрації речовин та швидкості руху води. Як правило, місця з інтенсивним рухом води вирізняються пишним розвитком бентосних водоростей.

Бентосні водорості, що ростуть в умовах активного руху води, Отримують переваги в порівнянні з водоростями, що ростуть у малорухливих водах. Один і той самий рівень фотосинтезу може бути досягнутий організмами фітобентосу в умовах перебігу при меншій освітленості, що сприяє зростанню більших слані. Рух води, до того ж, запобігає осіданню на скелі та камені мулистих частинок, які заважають закріпленню зачатків водоростей, сприяють зростанню донних водоростей, змиваючи з поверхні ґрунту тварин, що живляться водоростями. Нарешті, хоча при сильній течії або сильному прибою відбувається пошкодження слоевищ водоростей або відрив їх від ґрунту, рух води все ж таки не перешкоджає поселенню мікроскопічних видів водоростей або мікроскопічних стадій водоростей-макрофітів.

Вплив руху води на розвиток бентосних водоростей особливо відчутний у річках, струмках та гірських потоках. У цих водоймах виділяється група бентосних організмів, які віддають перевагу місцям із сильною течією. В озерах, де не буває сильних течій, основне значення набуває хвильовий рух. У морях хвилі також мають значний вплив життя бентосних водоростей, зокрема з їхньої вертикальне розподіл.

У північних морях на поширення та чисельність бентосних водоростей впливає лід. Залежно від його товщини, руху та орошення зарості водоростей можуть бути знищені (стерті) до глибини в кілька метрів. Тому, наприклад, в Арктиці, багаторічні бурі водорості ( Фукус, Ламінарія) найлегше знайти біля берега серед валунів і виступів скель, що перешкоджають руху льоду.

Різноманітний вплив життя бентосних водоростей надає температура. Поряд з іншими факторами вона визначає їхню швидкість зростання, темп і напрямок розвитку, момент закладання у них органів розмноження, географічну зональність поширення.

Інтенсивному розвитку водоростей сприяє також помірний вміст у воді біогенних елементів. У прісних водах такі умови створюються у неглибоких ставках, у прибережній зоні озер, у річкових затоках, у морях – у дрібних затоках.

Якщо в таких місцях існує достатнє освітлення, тверді ґрунти та слабкий рух води, то створюються оптимальні умови для життя фітобентосу. За відсутності руху води та її недостатнього збагачення біогенними речовинами, бентосні водорості ростуть погано. Такі умови існують у скелястих бухтах з великим ухилом дна та значними глибинами в центрі, оскільки біогенні речовини з донних відкладень не виносяться у верхні горизонти. До того ж макроскопічні морські водорості, що служать субстратом для багатьох дрібних форм бентосних водоростей, у подібних місцеперебуваннях можуть бути відсутніми.

Джерелами біогенних речовин у воді служать берегові стоки та донні відкладення. Особливо велика роль як акумуляторів органічних залишків. У донних відкладеннях внаслідок життєдіяльності бактерій та грибів відбувається мінералізація органічних залишків; складні органічні речовини переходять у прості неорганічні сполуки, доступні для використання рослинами, що фотосинтезують.

Крім світла, руху води, температури та вмісту біогенних речовин, зростання бентосних водоростей залежить від присутності рослиноїдних водних тварин– морських їжаків, черевоногих молюсків, ракоподібних, риб. Це особливо помітно по чагарникам ламінарієвих водоростей, що відрізняються великими розмірами. У тропічних морях у деяких місцях риби повністю виїдають зелені, бурі та червоні водорості з м'яким слоем. Брюхоногі молюски, повзаючи по дну, поїдають мікроскопічні водорості та дрібні проростки макроскопічних видів.

Переважаючими донними водоростями континентальних водойм є діатомові, зелені, синьо-зелені і жовтозелені нитчасті водорості, прикріплені або не прикріплені до субстрату.

Основні бентосні водорості морів та океанів – бурі та червоні, іноді зелені макроскопічні прикріплені слані форми. Всі вони можуть обростати дрібними діатомовими, синьо-зеленими та іншими водоростями.

Залежно від місця зростання серед бентосних водоростей розрізняють такі екологічні групи:

епіліти- Зростають на поверхні твердого грунту (скелях, камінні);

епіпеліти– населяють поверхню пухких ґрунтів (пісок, мул);

епіфіти– епізоїти- Живуть на поверхні рослин / тварин;

ендофіти– ендозоїти, або ендосімбіонти– живуть усередині тіла рослин/ тварин, але харчуються самостійно (мають хлоропласти та фотосинтезують);

ендоліти– живуть у вапняному субстраті (скелі, раковини молюсків, панцирі ракоподібних).

Іноді виділяють групу організмів обростання, або перифітон. Організми, що входять до цієї групи, живуть на предметах переважно рухомих або обтічних водою. Крім того, вони віддалені від дна і знаходяться в умовах іншого світлового, харчового та температурного режиму, ніж організми істинно донних проживання.

До складу обростання входять мікроводорості та водорості-макрофіти. Мікроскопічні водорості (синьо-зелені та діатомові) формують слизову бактеріально-водористо-детритну плівку на внесеному у водне середовище субстраті. Потім на первинній мікроплівці разом із тваринами поселяються макроводорості (червоні, бурі та зелені). Це створює серйозні перешкоди у господарській діяльності людини. Через обростачів зменшується швидкість руху суден та ефективність роботи гідроакустичних приладів, збільшується витрата палива, відбувається обтяження та корозія підводних конструкцій. Крім того, слизова плівка, утворена обростачами, може порушувати експлуатацію водопровідних труб, засмічувати отвори водозаборів та трубопроводів, порушувати процеси теплообміну в холодильних установках.

Прикріплені організми обростання, що мешкають на підводних спорудах у припливно-відливній зоні та на глибині до 1 м, у зимовий період зазвичай елімінують під впливом тривалого осушення та стирання льодом. Тому щорічно у весняно-літній період тут формуються угруповання обростання, характерні для піонерної стадії біологічної сукцесії. Домінуючими видами таких спільнот, поряд із усоногими раками та молюсками, часто є водорості-макрофіти. У субліторальній зоні підводних споруд - з глибини 0,7-0,9 м до їхнього заснування (6-12 м) - розвивається багаторічне обростання. У його складі переважають бурі водорості з пологів Сахарінаі Костарія. Біомаса цих великих водоростей у помірних широтах може бути дуже значною, і обчислюватись десятками кілограмів на квадратний метр.

Водорості-обростачі можуть існувати і в повітряному середовищі ( аерофітон). З них переважають зелені та синьо-зелені водорості. За певних умов водорості аерофітону можуть пошкоджувати промислові та будівельні матеріали, пам'ятники архітектури, картини тощо, якщо вони не захищені отруйними покриттями. Причиною ушкоджень є продукти метаболізму обростачів, переважно органічні кислоти. Водорості аерофітону особливо поширені у вологих тропіках, де достатньо тепла, вологи та пилу органічного походження, що є живильним середовищем для їх розвитку. Біоушкодження від них можуть бути значними.

Епіліти. До цієї групи належать прикріплені водорості. Вони заселяють поверхню каменів, утворюючи кіркоподібні покриття або плоскі подушечки, або мають особливі органи прикріплення - ризоидами. Інтенсивний розвиток епілітів спостерігається у водоймах з твердим дном та швидким перебігом води. Типовими епілітами є представники золотистих водоростей із роду Гідрурус, бурі водорості з пологів Сахаріна, Ламінарія, Костаріята ін.

Епіпеліти. Неприкріплені водорості, що розстилаються по дну, що зв'язують і зміцнюють субстрат. Часто вони представлені діатомовими, золотистими, евгленовими, криптофітовими, динофітовими водоростями, що вільно повзають по субстрату. Органом прикріплення епіпелітів іноді є короткі ризоиды, які можуть глибоко укорінюватися. Лише харові водорості з їх довгими ризоидами добре розвиваються на мулистому дні.

Зазвичай органами прикріплення епілітів та епіпелітів служать спеціальні утворення – підошва, ніжка, стопа, слизовий тяж чи слизова подушечка, валик тощо.

Епіфіти/епізоїти.Водорості використовують живі організми як субстрат. Епізоїти - це водорості, які поселяються на тваринах. На поверхні раковин молюсків зустрічаються дрібні зелені ( Едогоніум, Кладофора, Ульва) та червоні ( Гелідіум, Пальмарія,) водорості; на губках – зелені, синьо-зелені та діатомові водорості. Епізоїти мешкають на ракоподібних, коловратках, рідше на водних неосекомих або личинках, черв'яках і навіть на більших тваринах. До епізоїтів відносяться види зелених та харових водоростей з пологів. Хлорангієла, Хараціохлоріс, Коржиковієлла, Хлорангіопсиста ін Більшість епізоїтів не може існувати ізольовано від субстрату. На мертвих тварин або їх оболонках, скинутих під час линяння, водорості зазвичай гинуть.

Епіфіт називають водорості, що поселяються на рослинах. Між рослиною-субстратом (базифітом) та рослиною-епіфітом виникають короткочасні зв'язки. Складне та цікаве явище епіфітизму досі слабо вивчене. Непоодинокі випадки подвійного або навіть потрійного епіфітизму, коли одні водорості, що поселяються на інших, більших формах, самі є субстратом для інших, дрібніших або мікроскопічних видів. Іноді у розвиток епіфітів має значення фізіологічний стан рослини-субстрату. Кількість епіфітів, як правило, зростає у міру старіння водорості-базифіту. Наприклад, найбільше видове багатство епіфітних водоростей Едогонію відзначається на відмерлих водних рослинах ( Манник, очерет, осока).

Ендофити/ендозоїти, або ендосімбіонти

Ендосімбіонти, або внутрішньоклітинні симбіонти - водорості, що живуть у тканинах або клітинах інших організмів (безхребетних тварин або водоростей). Вони утворюють своєрідну екологічну групу. Внутрішньоклітинні симбіонти не втрачають здатності до фотосинтезу та розмноження всередині клітин господаря. Ендосимбіонтами можуть бути різні водорості, але найбільш численними є ендосимбіози одноклітинних зелених і жовтозелених водоростей з одноклітинними тваринами. Водорості-учасники таких симбіозів відповідно називаються зоохлореламиі зооксантелами. Зелені та жовтозелені водорості утворюють ендосимбіози та з багатоклітинними організмами: губками, гідрамами та ін. Ендосимбіози синьозелених водоростей з найпростішими називають синціанозами. Нерідко в слизу одних видів синьо-зелених можуть поселятися інші види ціанобактерій. Зазвичай вони використовують вже готові органічні сполуки, які удосталь при розпаді слизу колонії рослини-господаря, і інтенсивно розмножуються.

Найбільш поширеними ендофітами є представники золотистих (види пологів Хромуліну, Міксохлоріс) та зелених (пологи Хлорохітріум, Хламідоміксу) водоростей, що поселяються в тілі ряски та сфагнових мохів. Зелена водорість роду Картеріяпоселяється в епідермальних клітинах війного хробака Конволюту, один вид роду Хлорелла– у вакуолях найпростіших, а види роду Хлорококкум– у клітинах криптофітової водорості Ціанофора.

3.1.3. Водорості екстремальних водних екосистем

Водорості гарячих джерел. Водорості, які вегетують за температури 35–85 °C, називають термофільними.Нерідко висока температура середовища поєднується з підвищеним вмістом мінеральних солей або органічних речовин (забруднені гарячі стічні води заводів, фабрик, електростанцій або атомних станцій). Типові жителі гарячих вод – синьо-зелені водорості і, меншою мірою, діатомові та зелені водорості.

Водорості снігу та льоду. Водорості, що розвиваються на поверхні льоду та снігу, називають кріофільними. Розвиваючись у великій кількості, можуть викликати зелене, жовте, блакитне, червоне, коричневе чи чорне «цвітіння» снігу чи льоду. Серед кріофільних водоростей переважають зелені, синьо-зелені та діатомові водорості. Лише деякі з цих водоростей мають стадії спокою, більшість позбавлені якихось спеціальних морфологічних пристроїв для перенесення низьких температур.

Водорості солоних водоймотримали назву галофільніабо галобіонти. Вегетують такі водорості при підвищеній концентрації у воді солей, що досягає 285 г/л, в озерах з переважанням кухонної солі та 347 г/л у глауберових озерах. У міру збільшення солоності кількість видів водоростей зменшується; дуже високу солоність переносять лише деякі з них. У пересолених (гіпергалинних) водоймах переважають рухливі одноклітинні зелені водорості – гіперголоби, клітини яких позбавлені оболонки та оточені плазмалемою ( Астеромонас, Педіномонас). Вони відрізняються підвищеним вмістом натрію хлориду в протоплазмі, високим внутрішньоклітинним осмотичним тиском, накопиченням в клітинах каротиноїдів і гліцерину. У деяких селених водоймищах такі водорості можуть викликати червоне або зелене «цвітіння» води. Дно гіпергалинних водойм іноді часто покрито синьозеленими водоростями; серед них переважають види з пологів Осцилаторія, Спіруліната ін. При зменшенні солоності спостерігається збільшення видової різноманітності водоростей: крім синьо-зелених з'являються діатомові водорості (види пологів Навікула, Ніцшія).

3.2. Водорості позаводних місць проживання

Хоча для більшості водоростей основним життєвим середовищем служить вода, через евритопність цієї групи організмів вони успішно освоюють і різноманітні позаводні місцеперебування. За наявності хоча б періодичного зволоження багато хто з них розвивається на різних наземних предметах – скелях, корі дерев, парканах і т. д. Сприятливим середовищем для проживання водоростей є ґрунт. Крім того, відомі і такі спільноти водоростей-ендолітів, основним життєвим середовищем яких є навколишній вапняний субстрат.

Співтовариства, що утворюються водоростями позаводних житла, поділяють на аерофільні, едафофільні та літофільні.

3.2.1. Аерофільні водорості

Основним життєвим середовищем аерофільних водоростей є навколишнє повітря. Типові місцеперебування - поверхня різних позаґрунтових твердих субстратів (скелі, каміння, кора дерев, стіни будинків тощо). Залежно від ступеня зволоження їх поділяють на дві групи: повітряні та водно-повітряні. Повітряні водоростімешкають в умовах тільки атмосферного зволоження і відчувають постійну зміну вологості та висихання. Водно-повітряні водоростіпіддаються дії постійного зрошення водою (під бризками водоспадів, у зоні прибою тощо. буд.).

Умови існування цих водоростей дуже своєрідні і характеризуються, перш за все, частою зміною двох факторів – вологості та температури. Водорості, що живуть в умовах виключно атмосферного зволоження, змушені часто переходити зі стану надлишкового зволоження (наприклад, після зливи) у стан мінімальної вологості в посушливі періоди, коли вони висихають настільки, що можуть бути розтерті на порошок. Водно-повітряні водорості живуть в умовах відносно постійного зволоження, однак вони відчувають значні коливання цього фактора. Наприклад, водорості, що мешкають на скелі, зрошуваних бризками водоспадів, у літню пору, коли стік істотно зменшується, відчувають дефіцит вологи. Схильні до аерофільних спільнот і постійних коливань температури. Вдень вони сильно прогріваються, вночі охолоджуються, взимку промерзають. Щоправда, деякі аерофільні водорості мешкають у досить постійних умовах (на стінках оранжерей). Але в цілому, до несприятливих умов існування цього угруповання пристосувалися порівняно небагато водоростей, представлених мікроскопічними одноклітинними, колоніальними і нитчастими формами синьо-зелених і зелених водоростей і, значно меншою мірою, діатомових водоростей. Аерофільні форми відомі і серед червоних водоростей роду Порфірідіумта ін.; вони трапляються на каменях, старих стінах оранжерей. Число видів, виявлених в аерофільних угрупованнях, наближається до 300. При розвитку аерофільних водоростей у масовій кількості вони зазвичай мають вигляд порошкоподібних або слизових нальотів, повстяних мас, м'яких або твердих плівок і скоринок.

На корі дерев звичайними поселенцями є поширені зелені водорості з пологів. Плеврококкус, Хлорелла, Хлорококкус.Синьо-зелені та діатомові водорості знаходяться на деревах значно рідше. Є відомості, що на голонасінних рослинах ростуть переважно зелені водорості.

Інший систематичний склад у угруповань водоростей, що мешкають на поверхні оголених скель. Тут розвиваються діатомові і деякі, переважно одноклітинні, зелені водорості, але найбільш звичайні для цих місцепроживання представники синьо-зелених водоростей. Водорості та супутні їм бактерії утворюють «гірську засмагу» (наскельні плівки та скоринки) на кристалічних породах різних гірських масивів. У рухляку, що накопичується у виїмках скель, мешкають зазвичай одноклітинні зелені водорості та синьо-зелені. Особливо рясні розростання водоростей на поверхні вологих скель. Вони утворюють плівки та нарости різного кольору. Як правило, тут мешкають види, забезпечені товстими слизовими обгортками. Залежно від інтенсивності освітлення, слиз буває пофарбована більш менш інтенсивно, що визначає колір розростань. Вони можуть бути яскраво-зелені, золотисті, бурі, лілові, майже чорні залежно від видів, що їх утворюють. Особливо характерні для зрошуваних скель такі представники синьо-зелених водоростей, як види пологів Глеокапсу, Толіпотрікс, Спирогірата ін У розростаннях на вологих скелях можна зустріти і діатомові водорості з пологів Фрустулія, Ахнантеста ін.

Таким чином, аерофільні співтовариства водоростей дуже різноманітні і виникають як за цілком сприятливих, так і за екстремальних умов. Зовнішні та внутрішні пристосування до такого способу життя різноманітні та подібні до адаптацій ґрунтових водоростей, що особливо розвиваються на поверхні ґрунту.

3.2.2. Едафофільні водорості

Основним життєвим середовищем едафофільних водоростей є ґрунт. Типові місцеперебування - поверхня і товщина ґрунтового шару, що надає на біонтів фізико-хімічну дію. Залежно від місцезнаходження водоростей та їхнього способу життя в межах цього типу розрізняють три групи: наземні водорості, що масово розвиваються на поверхні грунту в умовах атмосферного зволоження; водно-наземні водорості, що масово розвиваються на поверхні грунту, постійно просоченою водою; ґрунтові водорості, що населяють товщу ґрунтового шару.

Грунт як біотоп має схожість і з водними і повітряними місцеперебуваннями: в ній є повітря, але насичене водяними парами, що забезпечує дихання атмосферним повітрям без загрози висихання. Властивістю. яке кардинально відрізняє ґрунт від вищеназваних біотопів, є його непрозорість. Цей фактор надає вирішальний вплив на розвиток водоростей. Однак у товщі ґрунту, куди не проникає світло, життєздатні водорості виявляються на глибині до 2 м у цілинних та до 2,7 м у орних. Це пояснюється здатністю деяких водоростей переходити у темряві до гетеротрофного харчування.

У глибоких шарах ґрунту виявляється невелика кількість водоростей. Для підтримки своєї життєздатності ґрунтові водорості повинні мати здатність до перенесення нестійкої вологості, різких коливань температури та сильної інсоляції. Ці властивості забезпечуються вони поруч морфологічних і фізіологічних особливостей. Наприклад, зазначено, що ґрунтові водорості мають відносно невеликі розміри в порівнянні з відповідними водними формами тих же видів. Із зменшенням розмірів клітин зростає їхня водоутримуюча здатність і стійкість проти посухи. Важливу роль посухостійкості ґрунтових водоростей відіграє здатність до рясного утворення слизу - слизових колоній, чохлів і обгорток, що складаються з гідрофільних полісахаридів. Завдяки наявності слизу водорості швидко поглинають воду при зволоженні і запасають її, уповільнюючи висихання. Вражаючу життєздатність демонструють ґрунтові водорості, що зберігаються в повітряно-сухому стані у ґрунтових зразках. Якщо такий ґрунт після десятків років помістити на живильне середовище, то можна буде спостерігати розвиток водоростей.

Характерною рисою ґрунтових водоростей є «ефемерність» вегетації – здатність швидко переходити зі стану спокою до активної життєдіяльності та навпаки. Вони також здатні переносити коливання температури в широкому діапазоні: від -200 до +84°C. Ґрунтові водорості (переважно синьо-зелені) мають стійкість проти ультрафіолетового та радіоактивного випромінювання.

Переважна більшість ґрунтових водоростей є мікроскопічними формами, але їх можна нерідко побачити на поверхні ґрунту неозброєним оком. Масовий розвиток таких водоростей може викликати позеленіння схилів ярів та узбіччя лісових доріг.

За систематичним складом ґрунтові водорості досить різноманітні. Серед них у приблизно рівних співвідношеннях представлені синьо-зелені та зелені водорості. Менш різноманітно у ґрунтах представлені жовтозелені та діатомові водорості.

3.2.3. Літофільні водорості

Основним життєвим середовищем літофільних водоростей служить навколишній непрозорий щільний вапняний субстрат. Типові місцеперебування - у глибині твердих порід певного хімічного складу, оточених повітрям або занурених у воду. Розрізняють дві групи літофільних водоростей: свердлущі водорості, які активно впроваджуються у вапняний субстрат; туфоутворюючі водорості, що відкладають навколо свого тіла вапно і мешкають в периферичних шарах середовища, що відкладаються ними, в межах доступних для води і світла. У міру зростання відкладень вони відмирають.

Контрольні питання

1. Охарактеризуйте основні екологічні групи водоростей водних місцепроживання: фітопланктон та фітобентос.

2. Відмінності прісноводного та морського фітоплактону. Представники морського та прісноводного фітопланктону.

3. Морфологічні пристосування водоростей до планктонного способу життя.

4. Сезонні зміни якісних та кількісних показників прісноводного фітопланктону.

5. Відмінності прісноводного та морського фітобентосу. Систематичний склад морського та прісноводного фітобентосу.

6. Екологічні групи фітобентосу по відношенню до субстрату (епіліти, епіпеліти, епіфіти, ендофіти).

7. Що таке обростання? Які водорості можуть становити цю екологічну групу?

8. Аерофільні водорості. Пристосування до екстремальних умов середовища. Систематичний склад повітряних водоростей.

9. Едафофільні водорості. Пристосування до умов середовища. Систематичний склад ґрунтових водоростей.

10. Літофільні водорості.

4. РОЛЬ ВОДОРОСЛІВ У ПРИРОДІ І ПРАКТИЧНЕ ЗНАЧЕННЯ

Роль водоростей у природних екосистемах. У водних біоценозах водорості відіграють роль продуцентів. Використовуючи енергію світла, вони можуть синтезувати органічні речовини з неорганічних. За даними радіовуглецевого аналізу, середня первинна продукція океанів, зумовлена ​​життєдіяльністю водоростей, становить 550 кг вуглецю на 1 га на рік. Сумарна величина його первинної продукції становить 550,2 млрд. тонн (у сирій біомасі) на рік і, на думку вчених, внесок водоростей у загальну продукцію органічного вуглецю на планеті становить від 26 до 90%. Важливу роль виконують водорості у кругообігу азоту. Вони здатні використовувати як органічні (сечовина, амінокислоти, аміди), так і неорганічні (іони амонію та нітратів) джерела азоту. Унікальну групу являють собою синьо-зелені водорості, які здатні фіксувати газоподібний азот, переводячи його в сполуки, доступні для інших рослин.

Водорості – продуценти кисню. Водорості у процесі своєї життєдіяльності виділяють кисень, необхідний дихання водних організмів. У водному середовищі (особливо морях і океанах) водорості є практично єдиними продуцентами вільного кисню. Крім того, вони відіграють велику роль у загальному балансі кисню на Землі, оскільки океани є головним регулятором балансу кисню атмосфери Землі.

Водорості – середовище для інших водних організмів. Утворюючи підводні ліси, водорості-макрофіти створюють високопродуктивні екосистеми, які дають їжу, притулок та захист багатьом іншим живим організмам. Встановлено, що стовп води об'ємом 5 л з одним екземпляром бурої водорості Цистозіримістить до 60 тис. особин різних безхребетних тварин, включаючи молюсків, кліщів та ракоподібних.

Водорості – піонери рослинності. Наземні водорості можуть поселятися на голих скелях, піску та інших безплідних місцях. Після їхнього відмирання утворюється перший шар майбутнього ґрунту. Ґрунтові водорості беруть участь у процесах формування структури та родючості ґрунтів.

Водорості як геологічний чинник.Розвиток водоростей у минулі геологічні епохи спричинило утворення низки гірських порід. Разом із тваринами водорості брали участь у освіті рифів в океанах. Селячи ближче до поверхні води, вони утворювали гребені цих рифів. Рифові будівлі червоних водоростей відомі в Криму як вершини Яйли та ін. Синьо-зелені водорості брали участь в утворенні вапняків-строматолітів, харові водорості – в утворенні вапняків-хароцитів (подібні відкладення виявлені в Туві). В утворенні крейдяних порід беруть участь коколітофориди (крейдові породи на 95% складаються із залишків панцирів цих водоростей). Масове скупчення панцирів діатомових водоростей призвело до утворення діатоміту (гірського борошна), великі поклади якого виявлено в Приморському краї, на Уралі та Сахаліні. Водорості стали вихідним матеріалом для рідких і твердих нафтоподібних сполук – сапропелів, гарячих сланців, вугілля.

Активна діяльність водоростей в утворенні гірських порід відзначена в деяких регіонах і зараз. Вони поглинають карбонат кальцію та утворюють мінералізовані продукти. Ці процеси особливо активні у тропічних водах з високими температурами та низьким парціальним тиском.

У руйнуванні гірських порід найбільше значення мають водорості, що свердлять. Вони повільно і наполегливо розпушують вапняні субстрати, роблячи їх доступними для вивітрювання, кришення та розмивання.

Симбіотичні стосунки з іншими організмами. Водорості утворюють кілька важливих симбіозів. По-перше, з грибами утворюють лишайники, по-друге, як зооксанти мешкають разом із деякими безхребетними тваринами, як-от губки, асцидії, рифові корали. Ряд ціанофіт утворює асоціації з вищими рослинами.

Водорості мають велике практичне значення у повсякденному житті та господарській діяльності людини, приносячи як користь, так і шкоду. Великі, переважно морські, водорості були відомі з найдавніших часів і здавна використовувалися в господарстві людини.

Водорості як харчовий продукт. Людина вживає переважно морські водорості, особливо широко використовують їх жителі південно-східної Азії та островів Тихого океану. У Китаї використання водоростей у харчовому раціоні відоме з 9 століття до зв. е. Серед водоростей-макрофітів (багатоклітинних зелених, бурих та червоних) немає отруйних видів, тому що вони не містять алкалоїдів – речовин з наркотичним та отруйним ефектом. У їжу використовують близько 160 видів різних водоростей. За своїми харчовими якостями водорості не поступаються багатьом сільськогосподарським культурам. Вони міститься великий відсоток білка, вуглеводів і жирів. Водорості – чудове джерело вітамінів C, A, D, групи B, рибофлавіну, пантотенової та фолієвої кислот, мікроелементів.

З мікроскопічних водоростей у їжу використовують синьо-зелені наземні види роду Ністок,які служать їжею у Китаї та Південній Америці. У Японії вживають ячмінний хліб «тенгу» – це потужні пласти щільної драглистої маси на схилах деяких вулканів, що складається з синьо-зелених водоростей з пологів Глеокапс, Геотека, Мікроцистисз домішкою бактерій. Спірулінувикористовували ацтеки ще у 16 ​​столітті, готуючи з висушеної водорості коржики, а населення району озера Чад у Північній Америці досі готують із цієї водорості продукт під назвою дих. Спірулінамістить велику кількість білка, і її широко культивують у низці країн.

Водорості як добриво. Водорості містять достатню кількість органічних та мінеральних речовин, тому здавна використовувалися як добрива. Переваги таких добрив у тому, що вони не містять насіння бур'янів і суперечки фітопатогенних грибів, а за вмістом калію перевершують майже всі типи добрив, що застосовуються. Азотфіксуючі синьо-зелені водорості широко використовують на рисових полях замість азотних добрив. Показано, що добрива з водоростей можуть збільшувати схожість насіння, врожайність, стійкість до хвороб.

Лікувальні властивості водоростей. Водорості широко застосовуються в народній медицині як глистогінний засіб і для лікування низки захворювань, таких як зоб, нервові розлади, склероз, ревматизм, рахіт та ін. Показано, що екстракти водоростей багатьох видів містять антибіотичні речовини, що можуть знижувати тиск. Екстракти з Саргассума, Ламінарії та Сахаринив експериментах на мишах пригнічували зростання саркоми та лейкемічних клітин. У США та Японії з них отримані препарати, що сприяють виведенню з організму радіонуклідів. Ефективність таких сорбентів сягає 90-95%.

Водорості як джерело промислової сировини. Ще з минулого століття водорості використовувалися для отримання соди та йоду. В даний час з водоростей одержують альгінову кислоту та її солі – альгінати, а також карагінани та агар.

З бурих водоростей одержують спирт маніт – необхідну сировину для фармакологічної та харчової промисловості при виготовленні ліків та продуктів харчування для діабетиків.

Негативна роль водоростей. Ряд водоростей (синьо-зелені, динофітові, золотисті, зелені) виділяють токсини, які можуть викликати різні захворювання тварин, рослин і людини, причому деякі з них можуть виявитися смертельними. Серед динофітових водоростей, що викликають "червоні припливи" на величезних морських акваторіях, токсичними є види пологів Гімнодініум, Ноктилюка, Амфідініумта ін Найбільше токсичних видів виявлено серед синьо-зелених водоростей. За своєю дією токсини синьо-зелених водоростей у кілька разів перевершують такі отрути, як кураре та ботулін. Токсичність водоростей проявляється в масовій загибелі гідробіонтів, водоплавного птаха, в отруєннях та інших захворюваннях людей, що виникають при вдиханні, використанні води, вживанні в їжу молюсків, риби і т.д.

При сильному розвитку – «цвітінні водойм» деякі водорості (золотисті, жовтозелені, синьо-зелені) можуть надавати воді неприємний запах і смак, роблячи воду непридатною для пиття.

Надмірне зростання водоростей може перешкоджати проходженню води через фільтри водозабірних споруд. Відомо, що обростання водоростями судів помітно підвищує експлуатаційні витрати. Макрофіти можуть сприяти корозії матеріалів на нафтових платформах та інших підводних морських спорудах.

Проблема обростання - чи не найдавніша при освоєнні океану. Будь-який предмет, що опинився в контакті з морським середовищем, незабаром покривається масою організмів, що прикріпилися до нього: тварин і водоростей. Загальна площа занурених у морі субстратів становить близько 20% площі поверхні верхніх відділів шельфу. Загальна біомаса обростання обчислюється мільйонами тонн, збитки від нього – мільярдами доларів (Звягінцев, 2005). У біологічному аспекті – це природний процес, що становить невід'ємну частину життя гідросфери. У той самий час явище обростання підказало людині ідею вирощування в морських хохяйствах у промислових масштабах низки цінних видів молюсків ( Устриці, Мідії, Гребінця, Перлинки) та водоростей ( Сахаріни, Порфіри, Грацилярії, Еухемита ін.). Водорості є піонерними організмами обростання. Мікроводорослі разом з бактеріями утворюють на поверхні штучних субстратів, внесених у воду, первинну мікроплівку, що є субстратом для осідання інших гідробіонтів. Макроводорослі разом із ракоподібними, молюсками, гідроїдами та іншими тваринами нерідко формують початкові стадії багаторічних угруповань обростання.

Контрольні питання

1. Роль водоростей у підвищенні родючості земель.

2. Роль водоростей у водних екосистемах.

3. Роль водоростей у наземних екосистемах.

4. Значення водоростей у геологічних процесах.

5. Харчова та біологічна цінність водоростей. Які водорості можна вживати у їжу?

6. Лікувальні властивості водоростей.

7. Чому небажано розростання золотистих та жовтозелених водоростей у водосховищах? Що таке «цвітіння» водойм?

8. Водорості, які викликають отруєння тварин та людини.

9. Явище обростання. Роль водоростей у громадах обростання.

5. СУЧАСНА СИСТЕМАТИКА ВОДОРОСЛІВ

Класифікація живих організмів займала уми людей із часів Аристотеля. Шведський ботанік Карл Лінней був першим, хто в 18 столітті застосував назву Algae до однієї з груп рослин і започаткував фікології(Від грец. phycos – водорость та logos - Вчення) як науці. Серед водоростей Лінней розрізняв лише чотири роди: Хара, Фукус, Ульва та Конферва. У 19 столітті було описано більшість (кілька тисяч) сучасних пологів водоростей. Багато нових пологів викликало необхідність групування в таксони вищого рангу. Початкові спроби класифікації базувалися винятково на зовнішніх ознаках талому. Першим, хто запропонував забарвлення талому водоростей як фундаментальну ознаку для встановлення великих таксономічних груп, або мегатаксонів, був англійський вчений В. Гарві (Harvey, 1836). Він виділив великі ряди: Chlorospermeae – зелені водорості, Melanospermeae – бурі водорості та Rhodospermeae – червоні водорості. Пізніше вони були перейменовані відповідно в Chlorophyceae, Phaeophyceae та Rhodophyceae.

Основи сучасної систематики водоростей було закладено у першій половині 20 століття чеським ученим А. Пашером. Він встановив 10 класів водоростей: Синьозелені, Червоні, Зелені, Золотисті, Жовтозелені, Діатомові, Бурі, Динофітові, Криптофітові та Євгленові. Кожен клас характеризується специфічним набором пігментів, запасних продуктів та будовою джгутиків. Ці постійні різницю між великими таксонами спонукали розглядати їх як самостійні філогенетичні групи, не пов'язані спорідненістю, і відмовитися від поняття водорості – Algae як певної таксономічної одиниці.

Таким чином, слово "водорості" фактично є не систематичним, а екологічним поняттям і буквально означає - "те, що росте у воді". Водорості – нижчі рослини, які містять у переважній більшості хлорофіл, здатні до фототрофного харчування та живуть переважно у воді. Всі водорості, крім харофітових, на відміну від вищих рослин, не мають багатоклітинних статевих органів із покривами із стерильних клітин.

Сучасні системи різняться головним чином за кількістю та обсягом мегатаксонів – відділів та царств. Число відділів варіює від 4 до 10-12. У російській фікологічній літературі майже кожному із зазначених вище класів відповідає відділ. У зарубіжній літературі спостерігається тенденція до укрупнення відділів та, відповідно, зменшення їхньої кількості.

Найбільш поширена у класифікаційних побудовах схема Паркера (Parker, 1982). Вона визнає поділ між прокаріотними та еукаріотними формами. У прокаріотних форм у клітинах відсутні оточені мембранами органели. До прокаріотів відносять Bacteria та Cyanophyta (Cyanobacteria). Еукаріотні форми включають всі інші водорості та рослини. Підрозділ водоростей довгий час є предметом суперечок. Гарвей (Harvey, 1836) поділяв водорості передусім забарвленням. Хоча відділів нині визнається набагато більше, складу пігментів, біохімічним та структурним особливостям будови клітини надається величезне значення. П. Сілва (Silva, 1982) розрізняє 16 основних класів. Класи відрізняються пігментацією, запасними продуктами, особливостями клітинної стінки та ультраструктурою джгутиків, ядра, хлоропластів, піреноїдів та очок.

Нова інформація щодо ультраструктури водоростей, отримана в останні десятиліття методами електронної мікроскопії, генетики та молекулярної біології, дозволяє досліджувати найдрібніші деталі будови клітини. "Вибухи" інформації періодично спонукають вчених переглядати усталені традиційні уявлення про систематику водоростей. Постійне надходження нової інформації стимулює нові підходи до класифікації, і кожна схема, що пропонується, неминуче залишається приблизною. За сучасними даними організми, що традиційно розглядаються серед нижчих рослин, виходять за рамки Царства Рослин. Вони включені до складу великої кількості самостійно еволюціонують груп. У таблиці наведено у різних трактуваннях мегатаксони, до складу яких входять водорості. Як видно, різні таксони водоростей можуть бути у різних філах; одні й самі філи можуть поєднувати різні эколого-трофические групи організмів (таблиця).

Понад 100 років тому К.А. Тимірязєв ​​прозорливо зауважив, що «немає ні рослини, ні тварини, а є один нероздільний органічний світ. Рослина і тварина – лише середні величини, лише типові уявлення, які ми складаємо, відволікаючись від відомих ознак організмів, надаючи виняткового значення одним, нехтуючи іншими». Зараз ми не можемо не захопитися його приголомшливою біологічною інтуїцією.

Сучасна система водоростей, викладена в даному навчальному посібнику, включає 9 відділів: Синьо-зелені, Червоні, Діатомові, Гетероконтні, Гаптофітові, Криптофітові, Динофітові, Зелені, Харофітові та Євгленові водорості. Подібність складу пігментів, будови фотосинтетичного апарату та джгутиків послужило основою для об'єднання класів водоростей, що мають золотисто-буре забарвлення, в одну велику групу – Гетероконтні, або Різножгутикові водорості (Охрофітові).

Мегасистема, що відносяться до нижчих рослин організмів